关于脊椎动物的起源地学说

脊椎动物起源于海洋还是淡水，是动物学家长期以来非常感兴趣和争论不休的问题。要合理地解释脊椎动物的机体结构，如对特殊感官的头部化、高效能的循环和排泄系统以及骨胳的存在等，就必需了解脊椎动物的起源地，因为动物体的结构是由于对环境的适应而逐步进化的。本世纪30年代，一些古生物学家主张脊椎动物为淡水起源，理由是现存最原始的脊椎动物盲鳗肾脏发达，可以排出大量稀释尿液，这是淡水生活中排除渗透水所必备的结构，说明盲鳗的祖先是淡水生活的，后来才进入海洋，成为现今的纯海生种类。海水硬骨鱼和海水软骨鱼的祖先都生活于淡水，是分别独立进入海水生活的，因此产生了不同的调节方式，以对抗高盐海水的危害。但是淡水起源说不符合古生物学资料的证据。古生物学资料表明，最早的脊椎动物化石——上寒武纪和下奥陶纪的异甲类骨片是存积在海洋环境中的。根据古生物学资料，有人提出了海水起源说，认为脊椎动物起源于海水。该假说认为原始脊椎动物经历了某种变态，幼体是悬浮取食者，成体为捕食者。主动捕食的生活方式不仅导致头部化，而且也导致了有效的循环、呼吸、肌肉质消化管的进化和加强糖元贮存的代谢方式的发展。原始脊椎动物生活在沿岸海洋环境中，偶尔暴露于被雨水或陆地流入的水所冲淡的海水中导致了球状肾的发育。但海水起源说存在几个问题。原始脊椎动物的捕食生活方式得不到现存原索动物生活方式的支持，现存原索动物海鞘、文昌鱼都是被动捕食方式。
     并且化石脊椎动物甲胄鱼身体具甲胄，没有颌，很难适应主动捕食生活。而所谓球状肾是通过偶尔暴露在沿岸稀释的海水环境中而进化的说法，也不能解释为什么生活在这种环境中的大多数无脊椎动物都没有发现相应的结构。这种假说也不能解释为什么在同样的海水环境中，脊椎动物发展出了不同的渗透调节对策。1987年，有人提出了溯河洄游假说。脊椎动物的海生原索动物祖先——一种似头索类（如文昌鱼）的滤食者，在寒武纪由海洋进入河口以获得丰富的浮游生物。它们经常地、有规律地暴露在河口固有的非常低的盐度环境中，导致球状肾的进化、肾的钠保留和鳃离子吸收泵的发育。这种祖先脊索动物（原索动物）的繁殖开始发生在海洋，以后是河口，最后进入淡水河流，使易受伤的滤食性幼虫避开竞争者、捕食者和不稳定的河口环境。但淡水河流的生产力是很低的，并且，寒武纪还未出现陆生显花植物，不能提供有机碎屑，河流可能呈荒芜状态，不利于幼体以后的生长。因此，这种寒武纪的原始脊椎动物采取了洄游的生活方式。溯河生活史对脊椎动物骨骼的起源提供了解释。骨骼可作为矿物质储存库，为卵的发生和发育提供必需的磷和钙，因为在溯河洄游中多数鱼类不取食。溯河洄游对脊椎动物的头部化提供了合理的解释，在溯河洄流中必须定位，这就发展了视觉、嗅觉、半规管和侧线，并且这些感官和脑的调节作用位于动物体的前部，即所谓头部化。由溯河洄游的原始脊椎动物很容易衍生出不同的渗透调节类型。由于溯河洄游学说能满意地解释盲鳗的球状肾，肾钠重吸收和鳃部离子吸收泵，能较好地说明头部化、骨胳和脊椎动物其他特征的起源，因此溯河洄游假说是脊椎动物起源的一个有生命力的假说。