开创脊椎动物登陆光辉历史的先驱—两栖类

从水中生活的总鳍鱼进化到陆上生活的两栖类，是脊椎动物进化史上最重大的事件之一。两栖类作为承上启下的关键动物，开创了脊椎动物登上陆地的光辉历史。对于动物来说，水和陆是两种截然不同的生态环境，除了湿度条件存在着巨大差异外，还有一些重要的不同。例如，空气含氧量比水中充足，水的密度比空气大，水温的变化幅度小，陆地环境复杂多样等。从水生过渡到陆生，环境条件的巨大差异，就使登陆动物面临着一系列新的矛盾，其中首先必须解决的是在陆地支持体重并完成运动，以及呼吸空气中的氧气。由于空气密度较低，不仅需要以强大的四肢将身体支撑起来以抵抗重力，还必须能推动动物躯体在地面上移动。这就要求强有力的附肢以及具有多支点的杠杆运动的关节。两栖类中出现的五趾型四肢就是这种类型的运动器官。我们知道，两栖类起源于古代的总鳍鱼类，总鳍鱼的鳍内骨骼的排列方式和原始两栖类的四肢骨有些相似，因而人们推想两栖类的四肢是总鳍鱼类的胸鳍、腹鳍演变来的。五趾型四肢的出现使登陆成为可能。由早期两栖类所开创的运动形式，在陆栖脊椎动物演化过程中以多种多样的方式加以继承和发展。对于空气中充足的氧气，两栖类已发展为用肺呼吸空气，但由于肺的结构还很原始，只是一对薄壁的囊，氧的供应不足，还不能担负全部呼吸作用，因而皮肤就成为呼吸的主要辅助器官。皮肤呼吸在两栖类占有重要地位，在冬眠期间几乎全靠皮肤呼吸。另外，两栖类还基本上解决了适应于陆地生活的感觉器官和神经系统等方面的问题。这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的。两栖类作为新生事物刚刚登上陆地活动舞台，对于陆生生活的适应总是不十分完善的。例如刚才提到的皮肤呼吸以及幼体的鳃呼吸。特别是两栖类根本未能解决在陆地生活防止体内水分的蒸发问题（皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸完全对立），以及在陆地繁殖问题（卵必须在水中受精，幼体在水中发育，完成变态以后上陆），因而未能彻底地摆脱水的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布，只能在水中生活。最早的两栖类出现在泥盆纪，但泥盆纪终究是鱼类的时代。两栖类的祖先自泥盆纪晚期出现以后，在与陌生的环境斗争过程中，不断发展着自己。到了石炭纪，它们的繁荣历史开始了。两栖类最繁盛的时代是石炭纪和二迭纪。在现今世界上，两栖类的地位并不很重要，它们的数量不算多，经济价值也不大。然而从进化的意义上说，两栖类开创了脊椎动物登上陆地的光辉历史，打开了脊椎动物向陆地上发展的道路。因此我们说两栖类是承上启下的关键动物。