分子钟

分子进化的研究是探索基因和基因组进化的一个重要方面。分子进化除了指生物大分子在原始地球条件下的自发形成外，另外主要是指生物大分子的序列在进化过程中的变化。对生物大分子序列的进化研究又包括对有关的蛋白质序列、RNA序列或DNA 序列在不同生物中的差异进行比较和分析。由于测定蛋白质序列的技术比测定核酸序列的技术早产生，因此早期的分子进化研究都是通过测定蛋白质的序列来进行。在60年代初期，对蛋白质研究有重大贡献的美国科学家鲍林领导一个研究小组，分析了血红蛋白分子的氨基酸序列在人、大猩猩、牛、马等生物之间的差异，这一研究得出了很多有意义的结果。首先，首次在分子水平上验证了进化的共同祖先学说。研究发现，不同生物的血红蛋白都十分相似，在序列上只有个别氨基酸的差异，从而对认为这些生物都是源于一个共同祖先的观点是一个有力的支持。该研究的另一个重要发现是不同生物之间血红蛋白的氨基酸序列差异的大小与它们的亲缘关系有关，越相近的生物之间的差异就越小，亲缘关系越远的生物之间的差异就越大。例如，人与大猩猩之间的差异就比较小，人与牛或马之间的差异就比较大，而牛与马之间的差异又比较小。由于人、大猩猩、牛、马等生物之间的亲缘关系比较清楚，且它们出现的年代都有比较详细的地质记录，从而就可以根据这些资料来分析血红蛋白氨基酸序列的变异程度与时间的关系。这种分析令鲍林等人惊奇地发现，血红蛋白氨基酸序列在不同生物中的差异还可以反映出有关生物的分歧年代，即任意两种有关的生物从它们的共同祖先开始分化至今的时间长短。因此，一种蛋白质分子的进化在不改变其功能的情况下，变异的多少与时间成正比，亦即以每百万年或千万年改变多少个氨基酸来衡量的进化速率几乎是一个常数。根据这一发现，鲍林等人提出了“分子钟”的概念。“分子钟”是指对于某一种生物大分子来说，由于其序列进化的速率是一个或非常接近一个常数，因此序列变异的程度就可以像一个钟那样来计量时间的长短。这是一个很有意思的概念，因为如果正确的话，就可以在知道某一种生物大分子的进化速率的前提下，通过测定和比较不同生物中的这种大分子的序列，就可以推测这些生物出现或起源的年代。这对研究生物进化当然是很有意义的，而且对于一些起源年代不清楚、缺少化石或地质记录不全的生物类群的进化研究的作用就更大了。
     后来证实，“分子钟”不仅在血红蛋白分子中存在，而且在其他一些蛋白质分子中也存在，只不过是不同的“分子钟”行走得快慢不同而已。随着分子生物学研究的进展，测定DNA和RNA序列的技术被建立起来了。这些技术简易、快速，使得测定核酸的序列比测定蛋白质的序列方便得多，从而后期的分子进化研究主要是DNA或RNA序列的分析比较。在分子进化方面研究核酸比研究蛋白质有更大的优越性，首先是编码蛋白质的核酸可以比蛋白质本身揭示更多的分子变异，其次是还可以研究基因组中一些非编码蛋白质区域的分子进化。因此，对DNA和RNA的分子进化研究的进展十分迅速，其中进行得比较多的是对各类生物的rRNA或rRNA基因序列的测定和同源性分析（即两两比较分析）。rRNA基因是一个很适合于进行分子进化研究的基因，它存在于除了病毒以外的几乎所有的生物中，也存在于线粒体和叶绿体基因组中，而且这一基因既有在进化中变得较快的区域，又有变得很慢，即十分保守的区域，因此既可以用于研究亲缘关系相近的生物的进化，又可以用于研究亲缘关系很远，甚至跨越整个生物界的生物的进化。有关的研究已经得出了很多重要的成果（图26）。此外，对不少其他的核酸分子和基因也进行了一些分子进化方面的研究。这些研究首先是验证了以往从形态结构等水平上对各类生物的亲缘关系及进化关系的认识，同时也解决了一些以往从形态结构、细胞等水平上无法解决或一直含糊不清的分类学问题和进化生物学问题。分子进化研究的优越性在于有关生物大分子序列的数据具有精确性和特异性，而且还易于进行数量化处理，所以对解决一些进化研究上模棱两可的问题是很有帮助的。