曾一统天下的RNA 世界

随着一系列RNA新功能的发现，科学家们看到了解决生命起源这一难题的曙光。在现代生物系统中，遗传信息携带者与功能执行者是分离的，这使得科学家为这种体系的起源问题大伤脑筋。而现在发现RNA不仅可以是信息的携带者，而且还可以是功能的执行者，这不能不使科学家们欢欣鼓舞，马上想到了原始的生物世界可能是一个只由RNA组成的“RNA世界”。这种猜测并非是没有道理的。首先，在人工模拟的原始地球的条件下，核糖核苷酸或多聚核糖核苷酸要比脱氧核糖核苷酸或多聚脱氧核糖核苷酸相对容易形成一些。即使在现代的生物系统中，核苷酸的生物合成也是首先从糖、氨基酸、二氧化碳等小分子物质合成出RNA的前体核糖核苷酸，然后再由核糖核苷酸经还原反应去氧生成DNA的前体脱氧核糖核苷酸。因此，认为RNA比DNA先出现是合理的。RNA 能贮存遗传信息这一点也是无疑的。在现代生物中，仍然有少数病毒的基因组完全由RNA组成。从而，认为最早的遗传物质是RNA也是合理的。RNA一般以单链的形式存在，而单链的RNA可以折叠成多种多样的结构，这就为RNA可以具有多种功能提供了结构上的基础。现代的蛋白质酶也正是靠有多种多样的立体结构才可以担当催化生物体内众多的新陈代谢过程的重任。另一方面，虽然类蛋白可以很容易在模拟原始地球的条件下产生，但至今仍未能通过模拟的途径来形成具某种功能的简单蛋白质。在这种情况下，把RNA看作是先于蛋白质的生物催化剂是可行的。单独由RNA组成的原始生命系统的进化潜力已通过不少实验得以说明。这种进化潜力以不完全精确的RNA自复制为基础，这完全符合生命起源初期生物系统自复制的情况。有关的实验表明，从大量的RNA变异体中，通过不断的选择，可以使RNA的某种催化功能得到大大的强化，甚至产生出具有新的催化功能的RNA分子。因此，只由RNA构成的生命系统是可以进化的。种种理由使得越来越多的科学家相信，最原始的生物世界是由RNA一统天下的世界。在这个RNA世界中，RNA 本身能自复制，并且能进行一些十分简单的生命活动，如RNA分子内或分子间的重组（类似于现代的RNA自剪接）、催化一些早期的生物化学反应。
     进一步，RNA还有可能促进DNA 和蛋白质的产生。这样，接下来的问题就是：RNA 如何把其长期贮存遗传信息的功能移交给DNA，把它的大部分催化功能移交给蛋白质？从化学的角度来看，RNA比较容易降解，而 DNA具有比RNA稳定的结构，因此DNA比RNA更适合于作为遗传信息的永久载体；蛋白质则具有比RNA更多样化的结构，更适合于催化种类各异的生物化学反应。因此在DNA和蛋白质产生后，RNA一体化的系统就会或迟或早地被RNA—DNA—蛋白质这种三元系统取代。但这种取代必须以进化的方式来完成，而不是以“另起炉灶”的方式来实现。RNA通过逆转录就可以把其上的遗传信息完整地传递给DNA，在进化早期没有蛋白质酶存在的情况下，逆转录只能由某种RNA酶催化。至于RNA如何把催化功能移交给合适的蛋白质，则是一个比较复杂的问题。这首先要涉及到RNA引导的蛋白质合成，即遗传密码的产生。很难想象有某种催化功能的RNA 分子能够直接编码出具有同一功能的蛋白质分子，因此，超循环的产生对这一进化过程可能起到很重要的作用。RNA 指导蛋白质合成的出现是生物进化中的一大跃进，直到今天，也只有RNA才能直接指导蛋白质的合成。实际上，在现代生物系统中仍然可以找到不少远古“RNA世界”的遗迹，从中就可以推测出一些由RNA世界进化为“RNA—DNA—蛋白质世界”的过程。在细胞内的新陈代谢方面，作为RNA结构单位的核糖核苷酸及其衍生物起着十分重要的作用。例如，生物合成和生命活动的能源是三磷酸腺苷（ATP），细胞内传递代谢信息的信使是环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。在催化活力方面，“RNA世界”的遗迹就更多了。
     除了RNA 的自剪接以及RNase P和核糖体中的情况外，辅酶是另一种形式的遗迹。不少现代酶类都需要所谓辅酶的辅助作用才能正常地发挥其催化功能，而辅酶大多数都是RNA 的结构单位核糖核苷酸的衍生物。从现代酶类的这些结构特点便可以看出生物催化剂的一些进化过程。在RNA世界中，RNA是唯一的生物催化剂，图19 生物催化剂的进化这种催化剂类似于现代的Ⅰ类和Ⅱ类内含子。随着蛋白质的出现，产生了以RNA 为主、分子量较小的蛋白质为辅的生物催化剂。蛋白质的加入使得生物催化剂的催化能力有所加强，因为蛋白质可以帮助RNA形成更合适的立体结构。RNase P 可能就是这种生物催化剂的直接后裔。当翻译的机制完善后，大分子的蛋白质随之产生。由于它们有更适合于作为生物催化剂的特性，因而就逐渐取代了RNA的生物催化剂地位。这样，就从以RNA为主、蛋白质为辅的催化剂进化到了以蛋白质为主、RNA 或其衍生物为辅的催化剂，这种催化剂就正如现代需要辅酶的蛋白质酶类那样。再发展下去，就产生了完全由蛋白质组成的酶。在遗传信息的传递方面，现代生命系统必须依赖作为中介的 RNA。RNA除了是蛋白质合成的模板外，还参与了蛋白质合成中氨基酸的运输（转移RNA的功能）和肽链的延伸反应（核糖体RNA的功能）。实际上，只有RNA才能使DNA和蛋白质建立一种对应的关系。因此，在生命起源时期，即使有 DNA和蛋白质的存在，也不可能建立起生命系统。在“RNA世界”后，先有“RNA—DNA”系统，还是先有“RNA—蛋白质”系统，或直接就产生“RNA—DNA—蛋白质”系统，这是需要进一步研究的。“DNA—RNA—蛋白质”这种三元生命系统的建立，大大地加快了生物进化的进程，使得生命系统可以进一步向复杂化和多样化发展。