达尔文主义再度突飞猛进

即使在孟德尔遗传学兴盛，达尔文主义衰落的时期，仍然有一部分人坚信自然选择的渐进化学说。首先向孟德尔遗传学或孟德尔学派发起挑战的是一批称为“生物统计学派”的科学家，他们当中大部分都是正统的达尔文主义者。生物统计学派的名称来源于他们所从事的研究工作，他们着重研究连续的变异，并对连续变异的性状进行测量和数理统计。生物统计学派对于把统计学应用于生物学问题是有开创性的贡献的，但他们只强调连续变异是自然选择赖以存在的基础，从而进化是由连续变异引起的。他们认为通过研究生物体的大小、活力、智力等具有连续变异的性状就可以总结出遗传和进化的规律。另一方面，他们轻视孟德尔式的遗传，相信融合性遗传，认为具有连续变异的性状的遗传并不遵循孟德尔的遗传法则。于是，在 20世纪初的一个时期便出现了生物统计学派和孟德尔学派的激烈论战，双方各执己见，形成了互不相让的局面。此后，博物学家也加入了反孟德尔主义的阵营，而实验遗传学家则找出更多的事实来支持孟德尔学派的观点。两个阵营在发展各自的学说的同时，也在连续变异重要还是不连续变异重要等方面产生了很多混淆不清的观点与看法。他们说着不同的科学语言，提出不同的问题，信赖不同的学说。这种僵局后来是如何被打破的呢？随着争论的继续和遗传学研究的深入，逐渐有一些人觉得论战的双方都有一定的道理，也有不少的事实依据，从而有可能把双方的学说在一定程度上统一起来。此时，新一代的遗传学家出现了，他们不只对单个性状的不连续变异感兴趣，而且对普遍存在的连续变异的遗传也感兴趣，他们接受种群思想，对渐变性的进化不再带有偏见。另外，原来的突变论者和生物统计学派的思想已不那么盛行，博物学家也觉得必须正视基于大量事实的孟德尔式的遗传，并逐渐抛弃融合性遗传的思想。在这种条件下，人们开始认真地探索连续变异与孟德尔式遗传的关系。
     早在1902年，就有人提出，如果有大量的遗传因子在对一个性状起作用，那么这个性状表现出来的变化就会是接近连续的，从而用孟德尔的遗传机理也可以解释连续变异性状的遗传。不过，这一观点在当时没有被接受，也没有受到重视。后来，瑞典育种学家尼尔森·埃尔首次用实验证实了接近连续变异的性状能以孟德尔方式遗传下去。他利用小麦的两个品种进行杂交，一个是红色种子，另一个是白色种子。杂交几代后，他发现后代的种子的颜色有从深红至浅红，最后至白色多种，虽然颜色的变化仍然不完全连续，但相邻两种颜色的差别已经不明显。他根据实验结果推测小麦种子的颜色是由3个分离的、独立遗传的因子控制的。接着，人们通过研究烟草和玉米的具有连续变异的性状的遗传，以及通过对人体肤色遗传等研究，同样得出了单一性状可以由多个遗传因子控制的结论。这样，就为解决连续变异性状的遗传与孟德尔式的遗传之间的矛盾打开了一个关键性的突破口。为了更好地区别生物性状的外部表现与控制这些性状的遗传因子，人们还赋予遗传因子一个特别的名字——基因。随后，人们还发现了更多有关基因之间存在着相互作用，并影响到生物的外部性状的情况。最特殊的一种相互作用是基因具有多效性，即一种特定的基因能够直接或间接地影响若干不同的性状。这样，通过发现多基因遗传——多个遗传因子同时控制单一性状，以及基因的多效性，使人们相信一切遗传现象都能从可分离的、不连续的基因的角度去解释（图 7）。连续变异的遗传学基础这一疑难终于解决了，而且这种遗传也是符合孟德尔原理的。这是孟德尔遗传学的胜利，同时也使达尔文主义的进化论找到其坚实的遗传学基础。 自此，达尔文主义便进入了再度突飞猛进的时期。首先是研究种群内变异的种群遗传学的发展，然后在短短的十几年的时间内，形成了一种基于渐进化、自然选择和种群思想，同时又符合已知的遗传学机制，此外还考虑到环境因素影响的综合的进化理论。综合的进化理论并不是由一个人完成的，而是通过一批达尔文主义进化论者的努力而产生的，他们包括杜布赞斯基、赫胥黎（达尔文的朋友T.H.赫胥黎之孙）、迈尔、辛普森、伦斯、斯特宾斯，还有费舍尔、赖特等。进化论综合的重要成果之一就是对突变的遗传学实质形成了统一的观点，认为不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都可以用相同的遗传机制来说明，同时彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。进化论综合还是对达尔文认为生物的一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果这一观点的再次肯定，并进一步认识到生物个体作为一个整体是自然选择的主要目标。同时，也强调了地理环境因素对新物种形成的重要作用，更加深入地说明了物种形成的进化是渐进化。进化论的综合解决了大量的旧争论，使大部分进化论者放弃了偏见，思想上达到了一种相对的统一，并为探讨全新的进化生物学问题开辟了道路。可以说，进化论的综合虽然不是伟大的科学创新，但却是自1859年达尔文的《物种起源》问世以来进化生物学历史上的最重要事件。综合进化理论的提出标志着现代达尔文主义的产生。