拉马克式的遗传

在魏斯曼提出了他的“种质连续学说”后，拉马克倡导的“获得性状遗传”在科学上的地位受到了严重的动摇。此后，孟德尔遗传学的兴起、颗粒式遗传机制的发现以及分子生物学的中心法则的提出，就更使得任何形式的获得性状遗传学说失去了继续存在的意义。到了20世纪60年代，已普遍公认获得性状遗传的机制是不存在的，甚至是想象不出的。从那时起，生物学教科书都很少提及获得性状遗传这个概念，即使有提及，也是把其作为一个被废弃的理论来对待。这在很长的一段时间内似乎已成定论。但是，在现代生物学蓬勃发展的形势下，有必要重新考虑获得性状遗传的问题。获得性状遗传的含义原来是不够明确的。在拉马克—达尔文时代，获得性状遗传指一个生物体在其生活的时期内获得的新性状可以遗传给后代，这里并没有涉及到遗传物质是否有相应的改变的问题。在现代生物学的意义上，如果生物体的新性状是由构成其身体的细胞的遗传物质改变而导致的，并且这种改变也同时发生在生殖细胞内，那么这种新性状当然是可以遗传的，其实这是一般意义上的变异与遗传。但如果新性状并不是由于遗传物质的改变而产生的，或只是由于身体某部分的细胞（体质细胞）的遗传物质改变而产生的，那么若这些新性状能传给后代，那就是获得性状遗传。完全不涉及遗传物质改变而产生的新性状的遗传，如果存在的话，是严格的获得性状遗传；只涉及体质细胞的遗传物质改变而产生的新性状的遗传，如果存在的话，是广义的获得性状遗传。魏斯曼否定获得性状遗传的学说是基于种质细胞与体质细胞隔离这一事实，这一事实是通过对比较复杂的、身体由很多个细胞组成的多细胞动物的生长、发育与繁殖过程的观察而获得的。对只由一个细胞组成的单细胞生物来说，很明显并不存在种质细胞与体质细胞之分，这些单细胞生物的生长、发育与繁殖全部都在同一个细胞内进行。另外，对于构成自然界生物的另一大类群——植物来说，种质细胞与体质细胞的界限是不严格的。植物在生长发育过程中，并没有严格限定哪些细胞是属于种质，哪些是属于体质。而且，很多体质细胞都有转化为种质细胞的潜力，如在原来只长枝叶的部位可以形成花的胚芽，开花结果留下种子。更特别的是，很多的植物在正常条件下只能形成体质细胞的部位经过特殊的处理，都可以产生种质细胞或起到种质作用的细胞，甚至只要植物中的一个完全的体质细胞，就可以培养出一个完整的植物个体。
     这就是与现代植物组织培养和细胞培养有关的过程，是属于一种无性的繁殖，即不通过两种性别的生殖细胞结合而产生后代的繁殖。与植物的无性繁殖相对应，在单细胞动物和一些较低等的多细胞动物中，也普遍存在着无性生殖的现象。种种这样的事实和现象使得可以认为魏斯曼的种质连续学说并不是完全正确的。对获得性状遗传的否定还由于经典遗传学和分子遗传学的一系列重大发现，特别是分子遗传学的“中心法则”的确立。中心法则说明了遗传信息只能由脱氧核糖核酸（DNA）向核糖核酸（RNA）然后再向蛋白质传递。虽然后来发现了逆转录，即遗传信息也可以从RNA向DNA传递，但始终没有发现遗传信息可以从蛋白质向核酸传递，这样的一种传递方向被认为是不可能的。在这种情况下，确实是很难想象获得性状遗传的分子机制能够存在。一个生物体如果在生长发育过程中由于环境的改变而产生了某些变化，获得了一种新的性状，那么可以肯定地说，这个生物体的某种或某些蛋白质发生了改变。若只是蛋白质本身发生改变，则是没有可能把变异的信息传递给作为遗传物质的核酸的，从而没有可能把新的性状传给后代。因此，严格的获得性状遗传是不存在的。若蛋白质的改变是由于核酸的变异而引起，那么只要核酸的变异是发生在体质细胞而不发生在种质细胞，就会由于体质与种质的隔离，没有什么可能的途径把体质细胞的变化传递给种质细胞，使得新获得的性状也没有可能传给后代。因此，广义的获得性状遗传也是不存在的。而一般来说，种质细胞受到体质细胞的保护，其内的遗传物质是不易受外界环境的影响而发生变异的。因此，生物体在环境的影响下而获得的新性状即使是由于遗传物质的变化而造成，也往往只是涉及到体质细胞的遗传物质的变化。种质细胞的遗传物质的变化一般不能通过环境的改变而造成。这是近年来对获得性状遗传的普遍看法。
     不过，自然界中确实存在着一些难以用孟德尔遗传法则来解释的事例。另外，种质与体质细胞在一些生物中的界限不严格性，再加上分子遗传学也发现一些新的自然过程与现象，使得在完全符合中心法则的情况下，有可能存在着体质细胞与种质细胞之间遗传物质转移的途径。这样，获得性状遗传又在科学发展的新进程中重新被提出来了，并被赋予新的内容。毫无疑问，在获得性状遗传存在的前提下，这一种遗传方式对生物进化的作用和意义是不可忽视的。这里先列举几个属于获得性状遗传的例子。有一种称为草履虫的原生动物，即单细胞的低等动物，其单细胞虫体的表面有一类特异的蛋白质，这类蛋白质可有几种形式，而每一个虫体的表面特异蛋白质只能是其中一种形式。一个虫体的表面特异蛋白质是什么形式，其后代的也是什么形式，因此这种特性是能够遗传的。但是，若改变革履虫的生长环境一段时间，如提高温度数小时后再回复到原来的生长温度，就会使虫体表面的特异蛋白质从一种形式转变为另一种形式，而且转变后可以一直稳定地遗传下去。现在已知这种变化并没有涉及到遗传物质本身的改变，而只是由有关基因的表达方式的改变造成。这是一种严格的获得性状遗传，同时又完全没有违反已有的遗传学定律和分子生物学的法则。获得性状遗传在细菌中也存在。细菌一般都有一层在外围起保护作用的细胞壁，这是由其遗传物质所决定的。枯草杆菌是一种杆状的细菌，其形状必须靠细胞壁来维持。当用一种酶把枯草杆菌的细胞壁去除后，在特定的生长条件下，它们就会变为一些大小不等、形状不固定的无壁细菌体。令人惊奇的是，这些无壁细菌体不但可以继续繁殖，而且其后代也是无细胞壁的，这种状态可以一直遗传下去。只有把它们放在另外的一种生长条件下，细胞壁才会重新长出来。
     在这个例子中，虽然遗传物质同样也没有发生改变，但失去细胞壁这一后天获得的性状却是可以遗传的。这是因为细菌细胞壁的形成是与构成细胞壁物质的合成与分解有关，当细胞壁被去除后并在特定的生长条件下，细胞壁物质的合成与分解的速度相等，因此就没有细胞壁的形成，并且在后代中也一直保持这个性状。这种失去细胞壁的获得性状遗传在其他种类的细菌中也有存在。生物外表形态的改变也有获得性状遗传的情况。在一些原生动物中，通过切割或其他偶然因素而导致的外表形态的改变往往可以遗传给后代。更奇特的是，某些种类的两个个体有时会并排融合起来，不再分开，成为“双体怪物”，以后便一直以双体的形式进行生长和繁殖，并在其后代中也一直保持这种“双体”的性状。从单体变为双体并不是由于遗传物质的改变，因为只要把双体后代切开为两个单体，就可以使其重新恢复为原来正常的单体形态（图11）。上述的几个例子都是严格的获得性状遗传，新性状都是在生物体的生活期间短时间内获得的，并且可以一代代稳定地遗传下去。此外，在一些生物中，后天获得可遗传的新性状是由于遗传物质 DNA 上的修饰部分发生了变化，但并没有改变DNA的图 11 某些原生动物从单体变为双体的获得性状遗传序列本身。DNA 上的修饰部分在生物的正常生长发育过程中也会作为调节基因表达的一种方式而发生变化，从而这种变化并不是遗传物质的真正变异。因此，通过改变DNA的修饰部分而产生的新性状的遗传仍然是获得性状遗传。在多细胞生物中，如果体质细胞由于环境的影响而发生了遗传物质的变异并由此产生了原来不存在的新性状，那么体质细胞有没有可能把这种变异传递给种质细胞以使其能遗传下去呢？根据魏斯曼的种质连续学说，这是不可能的，因为该学说认为不存在体质与种质两者之间遗传物质交换的途径。但实际上，植物的种质细胞与体质细胞界限的不严格性使得一些体质细胞有可能转变为种质细胞。若这样的体质细胞刚好发生了变异，那么由此而获得的性状就可以遗传了。
     另外，近年还发现，即使种质细胞和体质细胞严格隔离，也存在着两者之间遗传物质交换的可能途径。有一类称为病毒的比细菌还要小得多的微小生物，它们靠寄生在细菌内或其他生物体的细胞内生存和繁殖。其中一部分种类的病毒的遗传物质是RNA，它们可以通过逆转录把其RNA转为DNA，然后整合到寄主的基因组中成为原病毒。待到繁殖时原病毒才游离出来，并以其DNA为模板，合成出很多拷贝的病毒RNA。这是一种正常的RNA 病毒繁殖过程。近年发现某些这样的病毒可以把属于寄主的一些RNA与病毒本身的RNA合在一起，全部逆转录成DNA，再整合到寄主的基因组中。由于这样的病毒与其他病毒一样，都是可以在多细胞生物的细胞之间转移，因此，它们可以把一个细胞或一类细胞的某些RNA“包装”起来，然后转移到另一个或另一类细胞内并逆转录为DNA，再整合到其基因组中。这样就实现了多细胞生物的细胞之间遗传物质的转移。当这一过程发生在种质细胞与体质细胞之间，那么就成为两者之间遗传物质交换的途径。因此，广义的获得性状遗传在现代分子生物学和遗传学的规范中也是可以存在的。自然界的生物现象十分丰富多彩，有些现象不用获得性状遗传的观点是难以解释的。现代达尔文主义强调生物进化是基于随机变异和自然选择，完全否定获得性状遗传的存在。因此，一些基于获得性状遗传的进化方式与途径就超出了现代达尔文主义进化论的范畴。获得性状遗传有什么进化意义呢？承认获得性状遗传的存在，就必须承认存在着环境对变异和进化的比较直接的作用，而这一点正是现代达尔文主义所否定的。另一方面，在已知的获得性状遗传的例子中，获得性状都是在生物体的生活期间短时间内形成的，由于其可遗传性，因此对不连续和跳跃式的进化是有一定的作用的。在这种意义上，获得性状遗传的进化作用就等价于生物体从其他种类的生物中获得一些遗传物质而导致新性状产生的进化作用，两者都是使得进化可以具有不连续的特性。从而，新的获得性状遗传理论也是对达尔文主义的渐进化学说的一种挑战。