影响基因频率改变的因素

我们在给学生讲生物进化时，讲到生物进化的实质是种群基因频率的改变。在应用中经常提到“哈代──韦恩贝格”定律，即(p+q)²=1，其中p、q分别代表控制一对相对性状的等位基因A、a的基因频率，则基因型AA、Aa、aa的基因型频率分别为：pp、2pq、qq。实际上该定律实用于一个无限大的群体，个体间的交配时随机的，而且无突变、选择和迁移发生，那么基因频率和基因型频率世代相传不发生改变。

哈代──韦恩贝格平衡是一个理想状态，在自然界这样的群体是不存在的。实际上自然界各种生物的种群只能有相对稳定的基因频率，它们都可能会受到突变、选择、迁移和遗传漂变的影响。

下面我就能够影响基因频率的各因素予以介绍：

突变

突变是基因的一个重要属性，基因突变对于群体遗传组成的改变表现在两个方面：第一，它提供自然选择的原始材料，如果没有突变，选择就无法发生作用；第二，突变本身就是影响基因频率的一种力量。

例如，一对等位基因，当基因A变为a时，群体中A的频率逐渐减小，a的基因频率逐渐增大，假如长时间发生A→a连续发生，没有其他因素的影响，最后这个群体的A被a完全替代，这就是突变产生的突变压。在一个群体中如果正反突变压相等，就成平衡状态。

设A的基因频率为p，则a的基因频率q=1-p，A突变为a的突变率为m，a回复突变为A的突变率为n，则每一代中共有（1-q）m的A突变为a，有qn的a突变为A，若（1-q）m>qn，则a的频率增加，若（1-q）m<qn，则A的频率增加，若（1-q）m=qn，则基因频率不变，平衡时的基因频率全由突变率决定。

（1-q）m=qn     →     m-mq=qn    →  q=m/(m+n)  ;

∵   p+q=1      ∴   p=n/(m+n)

例如，由A→a的突变，m=10^-7，而由a→A的突变，n=4×10^-8，按上式计算：

q==10^-7/(10^-7+4×10^-8)==0．714，说明在这个群体中，在某条染色体的某个特定座位上有71．4%为a基因，有28．6%为A基因。

在自然群体中因为突变率低，所以短时间内对基因频率的影响是很不明显的。

选择

选择对基因频率的改变有很重要的作用。在自然界一个具有低活力基因的个体，就比正常个体产生的后代要少些，它的频率自然也会逐渐减少。某种基因型个体跟其它基因型个体相比时，能够存活并留下子代的相对能力称之为适应值，也叫适合度，记作W，最高的适合度W=1。那么在选择的作用下降低适合度即为选择系数，用S表示。在数值上S=1-W．SU所以选择系数越大，说明适应性越差。在考虑自然选择对群体遗传组成影响是，常以适合度和选择系数作为定量的指标之一。

设原以q₀²出现的aa隐性纯合体，由于遗传上的原因在生长发育中不能存活，即S=1。隐性个体被完全淘汰，下一代q₁只有从杂合子所占比值中求出。

q₁ = (2p₀q₀/2)/(p₀²+2p₀q₀)= p₀q₀/p₀(p₀+2q₀)=q₀/(p₀+2q₀)= q₀/(1+q₀)

例如：玉米隐性致死的白化苗，假设开始时绿色基因B和白化基因b的基因频率各为0．50，经一代繁殖后，群体中出现1/4隐性纯合白化苗，这种白化苗在三叶期死亡，这一代b的频率已经由q₀变为q₁ 。

q₁ = q₀/(1+q₀)=0．50/(1+0．50)=0．33

也就是说经过一代选择后，b的基因频率由原来的0．50下降到0．33。

如果再经过一代淘汰，则：

Q₂ = q₁/(1+q₁)=(q₀/1+q₀)/〔1+q₀/(1+q₀)〕= q₀/(1+q₀)

依次类推，经n代淘汰后，隐性基因频率为：

Q_n = q₀/(1+nq₀)

在上例中，白化基因频率逐渐下降，0．500→0．330→0．250→0．200→0．167……。经过10代选择后q₁₀ = 0．091．

从这个例子中可以看到，基因频率接近0．50时，选择最有效。当频率小于0．50时，选择作用逐渐降低。隐性基因频率很小时，选择的有效度非常低，因为这时的隐性基因几乎完全存在于杂合体中得到保护。

选择对显性基因的作用比对隐性基因更加有效，因为杂合子中的显性等位基因会像在纯合子中一样表现出来，如果显性基因是致死或不育的（S=1），只要经过一代便可淘汰干净。

选择引起群体基因频率的改变具有定向性，我们课本提到的英国曼彻斯特的桦尺蛾随工业发展的黑色化现象，就是典型例子。

迁移

繁育个体迁入一个群体或从一个群体迁出都称为迁移。假如有一个大的群体，每一代中有一部分是新的迁入者，其比率为m，原有个体比例为1-m。设迁入个体中的某一个体基因频率是q_m，则原有个体同一基因频率是q₀，则在混合群体内基因频率q₁将是：

Q₁ = mq_m + (1-m)q₀ = m(q_m-q₀)+q₀

迁入一代引起的基因频率的改变为：△         q = q₁–q₀ = m(q_m–q₀)

由式子可知，在一个有个体迁入的群体里，基因频率的改变明显的取决于迁入率及迁入个体与原群体之间的基因频率差异。

遗传漂变

哈代──韦恩贝格定律，是以无限大的群体为前提的，而实际的生物群体中，个体数目是有限的。在小群体中，既是选择，突变和迁移不发生作用，基因频率也会由某一代群体基因库中抽样形成下一代个体配子时产生误差。由此引起的基因频率的变化称为遗传漂变或随机漂变。

例如黑腹果蝇棕眼基因的实验结果，是小群体基因频率随机漂变的很好例子。从具有bw(棕色眼基因)与bw⁷⁵基因杂合体出发，若每代雌雄个保持8只，那么200多个这类小群体，经过19代后，既有全部为bw⁷⁵的小群体，也有全部为bw的小群体，还有为bw⁷⁵和 bw各占不同基因频率的小群体，只有很少一部分同实验开始时bw⁷⁵和 bw频率均为0．50的小群体，这就是随机漂变的结果。